Lesliematrix


Lesliematrices	© h.hofstede (h.hofstede@hogeland.nl)

Deze les zullen we een speciale overgangsmatrix bestuderen, namelijk de Lesliematrix. (genoemd naar Patrick Leslie, een Engels wiskundige zo rond 1940). Die wordt gebruikt om bevolkingsgroei te berekenen.
In het model van Leslie wordt de bevolking van een diersoort ingedeeld in een aantal leeftijdsklassen (L₁, L₂, ...). De klassen bestrijken elk evenveel tijd (ze zijn "even breed").

Neem bijvoorbeeld een diersoort met de klassen 0 - 5 jaar, 6 - 11 jaar, 12 - 17 jaar en 18 - 23 jaar.
Als je dan een periode van 6 jaar bekijkt, dan zal alles wat in klasse 0 - 5 zat intussen in klasse 6 - 11 zijn gekomen (ze zijn immers 6 jaar ouder geworden). Alleen degenen die zijn gestorven niet.
Dat ziet er in een graaf zó uit (de pijlen staan voor een overgang in een periode van 6 jaar):

Daarin zie je bijvoorbeeld dat van de klasse (0-5) na een periode van 6 jaar 95% in klasse (6-11) is beland, en dat dus 5% is doodgegaan. Die blauwe getallen heten dan ook heel toepasselijk de overlevingskansen (o)
Maar behalve dat er een aantal doden zijn elke 6 jaar zullen er ook nieuwe baby's geboren worden, en die komen uiteraard allemaal in de klasse (0-5). We geven dat aan door pijlen vanaf alle klassen naar de klasse (0-5):

Die rode pijlen zijn dus niet echt dieren die verhuizen van een bepaalde klasse naar de eerste klasse, nee, het zijn nieuwe exemplaren (baby's). Omdat wij als wiskundigen alleen geïnteresseerd zijn in de aantallen in elke groep, kunnen we dat wel met zulke pijlen aangegeven. De rode getallen geven aan hoeveel nakomelingen er per exemplaar in een periode van 6 jaar gemiddeld zijn.

Het zou heel goed kunnen dat sommige van die getallen nul zijn. Bijvoorbeeld zijn bij veel diersoorten de exemplaren van 0-5 jaar nog niet vruchtbaar, dus zal dat getal 0,05 bij die lus gelijk aan nul zijn. Die rode kansen heten de vruchtbaarheidsfactoren (v)

De getallen uit de graaf hierboven geven de overgangsmatrix L hiernaast. Zo'n overgangsmatrix heet dus een Lesliematrix.
Die heeft eigenlijk altijd dezelfde vorm:

De vruchtbaarheidsfactoren staan daar bovenaan, de overlevingskansen zo schuin naar beneden, de rest van de matrix is nul.
Als je de huidige bevolkingsopbouw (de aantallen in elke groep) dan als een kolom opschrijft, dan kun je de bevolking na 1, 2, 3, 4... periodes berekenen met L • B en L² • B en L³ • B en L⁴ • B enz.

Merk tenslotte nog op dat de som van de getallen in de kolommen van een Lesliematrix niet gelijk is aan 1. Dat betekent dat de totale bevolkingsgrootte niet constant blijft maar zal veranderen.

Voorbeeld. Een bepaald soort kakkerlak wordt maximaal 4 jaar oud. In een groot gebouw zijn er op een gegeven moment 300 kakkerlakken van 0-1 jaar, 250 kakkerlakken van 1 - 2 jaar, 210 kakkerlakken van 2 - 3 jaar en 80 kakkerlakken van 3-4 jaar. Van de 0-1 jarigen gaat elk jaar 60% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 2,5 nakomelingen. Van de 1-2 jarigen gaat elk jaar 50% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 3,4 nakomelingen. Van de 2-3 jarigen gaat elk jaar 70% dood, en heeft elk exemplaar gemiddeld 4,2 nakomelingen. Van de 3-4 jarigen heeft elk exemplaar gemiddeld 1,2 nakomelingen. Bereken de aantallen kakkerlakken over 10 jaar als dit patroon zo blijft.

OPGAVEN

In alle opgaven hoeft een aantal exemplaren geen geheel getal te zijn.

	1.	Een bioloog bestudeert een kolonie van 5000 insecten. Het betreft de zeldzame driedagsvlieg. Hij deelt de populatie in in drie klassen: Eendagigen, Tweedagigen en Driedagigen. Van de driedagsvlieg is het volgende bekend:

		Elke Tweedagige brengt gemiddeld één jong voort. Elke Driedagige brengt gemiddeld 3 jongen voort. Eendagigen hebben 50% kans om de eerste dag te overleven, Tweedagigen hebben kans ²/₃ om hun tweede dag te overleven. Driedagigen sterven allemaal.

		a.	Op dit moment zijn er 2000 van elke soort in de kolonie. Bereken met matrixvermenigvuldigen de opbouw van de kolonie over 1, 2 en 3 dagen.

		b.	Kun je zonder berekeningen te maken voorspellen hoe de bevolkingsopbouw in de daarna komende jaren zal variëren?

		Op dit moment zijn er 3000 Eendagigen en 1000 van beide andere leeftijden

		c.	Hoeveel Tweedagigen zou je hieraan moeten toevoegen zodat de populatie niet verandert?

		d.	Welke bevolkingsopbouw van in totaal 6000 vliegen blijft dag in dag uit ongewijzigd?

	2.	In een bosgebied breekt een plaag uit van de gestippelde houtvlinder. Deze vlinder leeft in 3 stadia. Het eerste stadium is als rups, het tweede als pop en het derde als vlinder. Neem aan dat elk stadium 3 weken duurt. Van de rupsen wordt 25% pop. Van alle poppen komt 15% uit als vlinder. Een vlinder legt gemiddeld 200 eitjes, waarvan echter slechts 5% uitkomt als nieuwe rups. In het begin zijn er 1000 rupsen en 500 vlinders en 100 poppen. Bereken hoeveel rupsen er over 30 weken zullen zijn.

	3.	Een zonnebloemkweker heeft een groot terrein met zonnebloemen We onderscheiden in deze opgave 3 soorten zonnebloemen: Kort (tot 60 cm), Middellang (60 - 120 cm) en Lang (meer dan 120 cm) Van al zijn korte zonnebloemen verkoopt de kweker in een maand de helft, en van de rest is de helft na een maand doorgegroeid naar Middellange zonnebloem. De gegevens van de kwekerij staan in de matrix hiernaast. De overgangen gaan steeds over een periode van een maand. Neem aan dat er geen middellange of korte zonnebloemen doodgaan.

		a.	Hoeveel middellange zonnebloemen verkoopt de kweker in een jaar?

		b.	Leg uit waarom deze matrix geen Lesliematrix is.

		De kweker heeft nu 1200 korte zonnebloemen, 800 middellange en 800 lange zonnebloemen.

		c.	Bereken met een matrixvermenigvuldiging hoe groot deze aantallen over 2 maanden zullen zijn.

		De kweker wil graag een constant bestand van 1000 middellange en 500 lange zonnebloemen. Verder wil hij elke maand alleen maar klorte zonnebloemen bijplanten en toch zo zijn bomenbestand constant houden . Leg met matrixvermenigvuldigen uit hoeveel korte zonnebloemen de kweker dan elke maand moet bijplanten.

	4.	Het aantal otters in Nederland neemt de laatste jaren (na lange tijd steeds te zijn afgenomen) eindelijk weer toe. Een otter in het wild wordt maximaal 6 jaar oud. Er zijn drie leeftijdscategorieën te onderscheiden: • jong (0 - < 2 jaar) • volwassen (2 - < 4 jaar) • oud (4 - < 6 jaar) Alleen de volwassen en oude otters zijn vruchtbaar. Metingen aan de aantallen otters leverden over de afgelopen jaren de volgende bevolkingspiramides op:



		a.	Stel de Leslie matrix op waarmee je de otter-aantallen om de 3 jaar kunt berekenen.

		b.	Laat met een berekening zien dat er een evenwicht kan optreden. Welk van de onderstaande bevolkingspiramides zou dat evenwicht kunnen beschrijven? Geef een duidelijk uitleg waarom.



		c.	Stel dat de jongen- en volwassenenperioden 3 jaar duren, maar de ouden 6 jaar. Hoe zou je dan je Lesliematrix kunnen veranderen om tóch de bevolkingsopbouw te kunnen berekenen? Leg duidelijk uit!