Prooidier en Roofdier.

© h.hofstede (h.hofstede@hogeland.nl)
   
Het komt ook in de biologie erg vaak voor dat twee dingen elkaar beοnvloeden....
Een erg beroemd voorbeeld is het aantal roofdieren en het aantal prooidieren in een bepaald gebied. De volgende beweringen maken hopelijk wel duidelijk dat daar nogal een grote interactie tussen is.
   
Als het aantal roofdieren groot is, zal het aantal prooidieren afnemen omdat er veel gevangen worden. Maar als er dan veel minder prooidieren komen, dan hebben de roofdieren minder te eten en dus zullen er meer sterven. Door deze afname van het aantal roofdieren zullen er minder prooidieren gevangen worden, waardoor hun aantal weer zal stijgen, maar ja, dan hebben de roofdieren weer veel te eten, dus zullen er meer van komen, dus....enz., enz. enz.
   


Lotka

 De wiskundigen Vito Volterra en Alfred Lotka maakten onafhankelijk van elkaar een model om deze interactie tussen prooidier en roofdier te beschrijven. De vergelijkingen heten daarom de Lotka-Volterra vergelijkingen (je moet er maar op komen).
Het model ziet er als volgt uit:
 
P(t) = a • Pt - 1 - b • Pt - 1 • Rt - 1
R(t) = c • Rt - 1 + d • Pt - 1 • Rt - 1
 


Volterra
De vier coλfficiλnten zijn ongeveer als volgt te verklaren:

•  Stel dat de prooidieren als ze ongestoord zich mogen vermenigvuldigen exponentieel groeien.
    (Hoeveel er bij komen is evenredig met hoeveel er zijn). Dan zou gelden  Pt = a • Pt - 1
•  Maar er worden ook prooidieren opgegeten. Dat aantal zal afhangen van P, en ook van R.
    Dat geeft de extra term  -b • Pt - 1 • Rt  - 1
•  De roofdieren nemen alleen toe doordat zij prooidieren opeten. Je zou kunnen zeggen dat roofdieren de gevangen
    prooidieren omzetten in nieuwe roofdieren. Het aantal zal afhangen van P en van R.
   Dat geeft de term  d • Rt - 1 • Pt - 1. 
•  Natuurlijk zullen er ook roofdieren gewoon sterven.
    De term  c • Rt - 1 geeft aan hoeveel van de oude roofdieren overblijven.

Een voorbeeld op de GR.

Neem bijvoorbeeld het aantal wolven (W) en het aantal herten (H) in een natuurpark. Stel dat die voldoen aan het volgende stelsel:

 
Ht =  1,02Ht - 1 - 0,0003Ht - 1Wt - 1
Wt =  0,92Wt - 1 + 0,0004Wt - 1Ht - 1

met  H(0) = 200 en W(0) = 100 
 

Dat kun je invoeren in je GR zoals je hieronder ziet (gebruik MODE - Seq)
   

   
Rechts hierboven zie je mooi beide grafieken (voor n tot 500) in beeld.
Om de invloed van de parameters a, b, c, en d te bekijken kun je misschien een beetje spelen met dit EXCEL-blad.
Een aardig plaatje kun je ook met je GR krijgen als je op de assen u en v tegen elkaar zet (FORMAT -  u v ). Dat zie je hiernaast (n weer van 0 tot 500)

EVENWICHT.  
   
Evenwicht berekenen we weer op de gebruikelijke manier:  in een evenwichtssituatie zal gelden dat un en vn niet meer veranderen. Dat betekent dat  un = un - 1  en   vn = vn - 1  (in dit geval  Rt = Rt - 1 = R en  Pt = Pt - 1 = P)
Met de Lotka-Volterra-vergelijkingen hierboven levert dat twee vergelijkingen op:
P = aP  - bPR  en  R = cR + dPR
De eerste geeft (delen door P) als oplossingen   P = 0  of  R = (a - 1)/b  en de tweede geeft R = 0  of  P = (1 - c)/d

In het wolven-herten voorbeeld zouden de evenwichtswaarden zijn:  W ≈ 67 en  H = 200.
   
een grappig voorbeeld!

Gedurende de Eerste Wereldoorlog gebeurde er iets merkwaardigs in de Adriatische zee. Vanwege de oorlog werd er in die periode veel minder dan normaal gevist in deze zee. Een bioloog genaamd d'Ancona merkte iets vreemds op.
Hij lette op het aantal voedselvissen (waar op gevist werd) en het aantal roofvissen in een vangst. En wat bleek: het percentage voedselvissen in een vangst liep sterk terug! Tegen het eind van de oorlog bestond bijna ιιn derde van een vangst uit roofvissen, terwijl dat normaal gesproken veel minder was!
Hoe was dat te verklaren? Het percentage voedselvissen liep terug terwijl er juist minder op gevist werd???

D'Ancona's puzzel is met ons prooi-roofdier systeem eenvoudig op te lossen.
Normaal gesproken zijn de vergelijkingen voor prooi en roofdier 
Pt = aPt - 1 - bPt - 1Rt - 1  en  Rt = cRt  -  1 + dPt  -  1Rt  -  1
Die hebben evenwichtswaarden P = (1 - c)/d  en  R = (a - 1)/b
Laten we de visserij in dit systeem introduceren. Stel dat bij het vissen een percentage p voedselvissen wordt gevangen en een percentage q roofvissen. Dan worden de nieuwe vergelijkingen: 
Pt = aPt - 1 - bPt - 1Rt - 1 -  pPt - 1 =  (a - p)Pt - 1 -  bPt - 1Rt - 1
Rt = cRt - 1 + dPt - 1Rt - 1 -  qRt - 1 = (c - q)Rt - 1 + dPt - 1Rt - 1
De nieuwe evenwichtswaarden zijn   P = (1 - c + q)/d  en   R = (a - p - 1)/b
Zoals je ziet wordt inderdaad P groter en R kleiner!  Vissen is gunstig voor de aantallen vissen waar nou eigenlijk juist op gevist wordt!!!

ZO.
Genoeg gelachen.
Aan de slag met wat oefeningen.....
   
   
  OPGAVEN
   
1. Gegeven is het prooi-roofdier model:
 
P(t) = 1,02 • Pt - 1 - 0,00013 • Pt - 1 • Rt - 1
R(t) = 0,85 • Rt - 1 + 0,0005 • Pt - 1 • Rt - 1
       
  Verder is bekend dat  P(0) = 400 en R(0) = 100. t is de tijd in maanden.
       
  a. Bereken de aantallen prooidieren en roofdieren  op t = 10  
     

414 en 170
  b. Na hoeveel maanden is het aantal roofdieren voor het eerst maximaal?
     

31
  c. Na hoeveel maanden zijn de aantallen prooidieren en roofdieren ongeveer gelijk?
     

26
  d. Wat zijn de evenwichtswaarden van P en R?  
     

300 en 154
       
2. Leg uit welk effect het toenemen van de vruchtbaarheid van prooidieren heeft op de evenwichtswaarden van P en R.
       
3. Gegeven is het prooi-roofdier model:
 
P(t) = 1,2 • Pt - 1 - 0,001 • Pt - 1 • Rt - 1
R(t) = a • Rt - 1 + 0,0002 • Pt - 1 • Rt - 1
       
  Verder is bekend dat  P(0) = 600 en R(0) = 200. t is de tijd in maanden.
       
  a. Bereken a als R(2) = 208.
     

ongeveer 0,9
  b. Neem a = 0,93 en bereken wanneer het aantal roofdieren voor het eerst minder is dan 200.
     

t = 25
  c. Bereken a als de evenwichtswaarde voor het aantal  prooidieren gelijk is aan 750
     

0,85
       
4. Gegeven is het prooi-roofdier model:
 
P(t) = 1,1 • Pt - 1 - 0,0005 • Pt - 1 • Rt - 1
R(t) = 0,85 • Rt - 1 + 0,0003 • Pt - 1 • Rt - 1
       
  a. Neem  P(0) = 500 en  R(0) = 200
Verklaar het verloop van de aantallen roofdieren en prooidieren.
       
  b. Neem P(0) = 500 en R(0) = 100
Bereken wanneer het totaal aantal dieren (prooidieren ιn roofdieren) voor het eerst meer dan 1000 is.
     

t = 13
       
     

© h.hofstede (h.hofstede@hogeland.nl)